Lietajúce ryby (čeľaď Exocoetidae), ktoré všetci dobre poznajú z opisov morských plavieb, sú neoddeliteľnou súčasťou krajiny teplých morí a sú jedným z jej najcharakteristickejších vonkajších prejavov.
V ekosystéme tropických vôd otvoreného oceánu majú lietajúce ryby jedinečné postavenie a sú jedinými masívnymi planktofágmi, ktoré neustále obývajú povrchové vrstvy epipelagickej zóny (horná vrstva vodného stĺpca).
Samotné lietajúce ryby sú zase dôležitou zložkou potravy dravých rýb - korifény, hadie makrely, malé tuniaky a morské vtáky, kalmáre a delfíny. V niektorých oblastiach (Japonsko, Filipíny, India, Polynézia, ostrovy Karibského mora) existuje špeciálny rybolov lietajúcich rýb, ktorý má však iba miestny význam, ale podľa hrubého odhadu poskytuje najmenej 500 tisíc centier ročne. Lietajúce ryby sa lovia pomocou žiabrových sietí, peňaženkových a nastavovacích sietí, sietí na čiapky a špeciálnych pascí a rybárskych prútov; existujú aj ďalšie metódy založené na zvláštnostiach ekológie týchto rýb (najmä na ich pozitívnej reakcii na umelé svetlo a na prístupe k brehom).
Lietajúce ryby, ako už ich názov napovedá, môžu lietať vzduchom. Odkiaľ pochádza táto schopnosť? Všetci zástupcovia rádu morských živočíchov, medzi ktoré patria lietajúce ryby a okrem nich aj polovičné ryby, morské plody a saury, žijú v najvyšších vrstvách vody. Mnoho z nich, keď sa zľakne alebo sa vydá za korisťou, môže vyskočiť z vody a niekedy urobiť celý rad po sebe idúcich skokov, ako odrazový kameň. Vylepšenie týchto skokov nakoniec viedlo k kĺzavému letu, ktorý umožnil lietajúcim rybám uniknúť pred mnohými predátormi, hoci im to samozrejme nezaručuje úplnú bezpečnosť: napríklad korýfán, ktorý vyľakal lietajúcu rybu, ju prenasleduje pod vodou a chytí ju v okamihu, keď zostúpi do vody. Napriek tomu je dnes vysvetlenie letu ako zariadenia na záchranu pred predátormi všeobecne prijímané a dlho nebolo spochybňované. Ďalší uhol pohľadu vyjadruje prof. V. D. Lebedev, ktorý sa domnieva, že migrácia krmovín s použitím neustáleho vetra zohrávala rozhodujúcu úlohu pri vývoji letu. Je však potrebné povedať, že existencia migrácie lietajúcich rýb na veľké vzdialenosti v samotnom tropickom pásme ešte nebola dokázaná. Dostupné údaje naopak svedčia o „sedavom“ spôsobe ich života.
Lietajúce ryby sú veľmi rozmanité - do čeľade patrí 7 rodov a asi 60 druhov. Schopnosť lietať je v rôznej miere vyjadrená v rôznych rodoch. Let „primitívnych“ lietajúcich rýb z rodov Fodiafor a Parexocoetus, s relatívne krátkymi prsnými plutvami, je menej dokonalá ako ryba s dlhými „krídlami“. Vývoj letu lietajúcich rýb prebiehal zjavne v dvoch smeroch. Jeden z nich viedol k vytvoreniu rodu Exocoetus - „dvojkrídlové“ lietajúce ryby, ktoré za letu používajú iba prsné plutvy, ktoré dosahujú veľmi veľké veľkosti (až do 80% dĺžky tela). Ďalším smerom sú „štvorkrídlové“ lietajúce ryby (4 rody podčeľade Cypselurinae — Proghichthys, Cypselurus, Cheilopogon, Hirundichthys, - kombinujúci asi 50 druhov). Let týchto rýb sa vykonáva pomocou dvoch párov nosných rovín: zväčšili nielen prsné, ale aj panvové plutvy a vo fázach vývoja poteru majú obe približne rovnakú plochu. Oba smery vývoja letu viedli k vytvoreniu špecializovaných foriem dobre prispôsobených životu v epipelagickom prostredí.Okrem vývoja „krídel“ sa prispôsobenie letu prejavilo aj v lietajúcich rybách v štruktúre chvostovej plutvy, ktorej lúče sú navzájom pevne spojené a dolný lalok je v porovnaní s horným, v neobvyklom vývoji plaveckého mechúra, ktorý pokračuje pod chrbticou až k samotnému chvostu, a v rade ďalších znakov. Let „štvorkrídlových“ lietajúcich rýb dosahuje najväčší rozsah a trvanie. Po vyvinutí značnej rýchlosti vo vode (asi 30 km / h), takáto ryba vyskočí na hladinu mora a istý čas, niekedy nie dlho, kĺže pozdĺž nej s roztiahnutými prsnými plutvami - krídlami, prudko akceleruje pohyb vibráciami dolnej lopatky chvostovej plutvy ponorenej do vody a zvýšenie rýchlosti na 60-65 km / h. Potom sa ryba odtrhne od vody a otvorením panvových plutiev plánuje cez svoj povrch. V niektorých prípadoch sa lietajúca ryba pri lietaní niekedy dotkne chvostom vody a vibrovaním s ňou získa ďalšiu rýchlosť. Počet takýchto dotykov môže dosiahnuť tri až štyri, a v takom prípade sa prirodzene predĺži doba letu. Lietajúca ryba je zvyčajne vo vzduchu najviac 10 sekúnd. a počas tejto doby letí niekoľko desiatok metrov, ale niekedy sa doba letu zvýši na 30 sekúnd a jeho dosah dosiahne 200 alebo dokonca 400 m. Dĺžka letu zrejme závisí od atmosférických podmienok, pretože za slabého vetra alebo stúpania vzdušné prúdy ... lietajúce ryby lietajú na veľké vzdialenosti a zostávajú v lete dlhšie.

Lietajúce ryby (zhora nadol): Fodiator acutus, Parexocoetus brachyp-terus, Exocoetus volitans („dvojkrídlová“ lietajúca ryba) a H. speculiger („štvorkrídlová“ ryba lastovička).
Mnoho námorníkov a cestujúcich, ktorí pozorovali lietajúce ryby z paluby lode, tvrdili, že „jasne videli, že ryba mávala krídlami rovnako ako vážka alebo vták“. „Krídla“ lietajúcich rýb v skutočnosti zostávajú počas letu takmer nehybné a nevykonávajú nijaké mávanie. Iba uhol sklonu plutiev sa môže zjavne ľubovoľne meniť, čo umožňuje rybám mierne meniť smer letu. Chvenie plutiev, ktoré je pozorovateľovi badateľné, je s najväčšou pravdepodobnosťou iba dôsledkom letu, ale vôbec nie jeho príčinou. Vysvetľuje to jednoduchá vibrácia roztiahnutých „krídel“, ktorá je obzvlášť silná v tých chvíľach, keď ryba, ktorá už je vo vzduchu, pokračuje vo práci chvostovou plutvou.
Pri štúdiu lietajúcich rýb v Atlantickom oceáne si slávny dánsky ichtyológ Anton Brun (AF Bruun. Lietajúce ryby (Exo-coetidae) v Atlantiku, „Dana Report“, 1935, N 6.) najskôr všimol, že táto skupina vždy brala do úvahy charakteristický pre otvorený oceán, obsahuje nielen oceánske, ale aj neritické (pobrežné) formy. Brun tiež poznamenal, že do čeľade patria tropické (podľa jeho terminológie „rovníkové“) druhy, ktoré sa nenachádzajú mimo samotného tropického pásma, a subtropické druhy, ktoré žijú iba na okrajoch tohto pásma. Podľa jeho názoru je teplota povrchových vodných vrstiev faktorom obmedzujúcim šírenie lietajúcich rýb. Ďalšia štúdia ekológie tejto skupiny ukázala, že rozdelenie lietajúcich rýb do oceánskych a neritických skupín trochu zjednodušuje skutočnú situáciu. Okrem čisto neritických druhov a druhov obmedzených na otvorené vody existuje aj pseudo oceánska alebo neriticko-oceánska skupina druhov, ktoré sa nachádzajú ďaleko od pobrežia iba počas určitého obdobia ich životného cyklu.
Rozdelenie lietajúcich rýb do týchto skupín je determinované ekologickými rozdielmi. Neritické druhy sa zvyčajne množia kladením vajec na tvrdý podklad (riasy, dno). Medzi typických predstaviteľov tejto skupiny patria Fodiator acutus, Parexocoetus mento, niektorí zástupcovia rodu Cypselurus a množstvo ďalších typov. Naproti tomu oceánske lietajúce ryby (všetky druhy rodu Exocoetusniektoré Cheilopogon, Prognichfhys a Hirundichthys) obývajú iba otvorené oblasti a ich vajíčka sa vyvíjajú buď vo vodnom stĺpci, alebo sa ukladajú na plávajúcich predmetoch, ktoré sa v mori môžu vždy nachádzať (unášané riasy, plutvy, vtáčie perie). Na záver pseudooceánske druhy (patria sem väčšina druhov patriacich hlavne k rodu Surselurus a Cheilopogon) môžu existovať na otvorenom oceáne, ale na reprodukciu potrebujú pevný pobrežný substrát. Biotopy neritických a oceánskych lietajúcich rýb sa významne líšia v rovnováhe sezónnych trofických cyklov spoločenstiev, ktoré ich obývajú. Faktom je, že v otvorených vodách tropického oceánu je produkcia fytoplanktónu po dlhú dobu blízka konzumácii zooplanktónom a produkcia následných úrovní je blízka konzumácii predátormi na vyšších úrovniach potravinového systému. Oceánske pelagické spoločenstvá preto patria medzi najvyváženejšie z hľadiska trofických cyklov a priestorovej homogenity distribúcie organizmov. Na rozdiel od týchto spoločenstiev v neritických oblastiach produkcia dlho prevyšuje pastvu a biocenózy, ktoré ich obývajú, nie sú z hľadiska trofizmu vyvážené. Pelagické zvieratá sú tu rozmiestnené veľmi nerovnomerne kvôli „škvrnitým“ kvetom rias a vytvárajú školy a školy.
Všetky lietajúce ryby sú stenotermické, to znamená, že žijú v pomerne úzkom teplotnom rozmedzí, konštantnom pre každý druh. Sú viac-menej teplomilné a väčšina druhov sa nevyskytuje alebo ťažko vyskytuje pri teplotách vody pod 23 °. Tieto druhy tvoria tropické zoskupenie. Iba veľa členov rodiny sa prispôsobilo životu v subtropických vodách pri teplotách 18 - 20 ° a nižších a v lete preniká dokonca aj do miernych oblastí; minimálna teplota, pri ktorej sa stretol najviac „odolný voči chladu“ druh - Hirundichfhys rondeletii, je iba 15,5 °. Subtropická skupina zahŕňa iba 6-7 druhov lietajúcich rýb (tj iba asi 10% všetkých druhov čeľade). V subtropických vodách sa vyskytujú iba vysoko špecializované lietajúce ryby, zatiaľ čo zástupcovia primitívnych rodov Fodiafor a Regehosoetus žijú iba v tropickom pásme.
Geografické rozšírenie neritických a neriticko-oceánskych lietajúcich rýb úplne podlieha všetkým zákonom, ktoré upravujú distribúciu tropických pobrežných rýb všeobecne. Prekážkou ich osídlenia nie sú len kontinentálne bariéry, ale aj otvorené vody, najmä „faunistická bariéra východného Tichého oceánu“ - oblasť Tichého oceánu bez ostrovov, medzi brehmi Ameriky a krajnými východnými súostroviami Polynézie. Z tohto dôvodu sa vysvetľuje významný rozdiel vo faunách lietajúcich rýb v západnej a východnej časti Tichého oceánu. Rozsahy neritických druhov sú spravidla relatívne malé z dôvodu rozmanitosti ekologických podmienok v blízkosti pobrežia a často medzi nimi existujú veľmi úzke endemity žijúce vo veľmi obmedzených oblastiach. Faktory obmedzujúce rozšírenie týchto rýb pozdĺž pobrežia sú teplota vody, jej slanosť (takmer všetky druhy sa vyhýbajú osvieženým oblastiam), kŕmna kapacita regiónov a pravdepodobne tiež povaha dna a prítomnosť vegetácie v pobrežná zóna. Príklady tohto druhu sú pomerne početné: existujú druhy endemické pre vody južného Japonska a Kórey, pre vody Indonézie a priľahlých oblastí, pre tichomorské vody Strednej Ameriky atď. Subtropické druhy, obrie lietajúce ryby, sú veľmi zaujímavé. Cheilopogon pinnati barbatus, dlhé až 50 cm obývajúce pobrežné vody Japonska, Kalifornie, severozápadnej Afriky a Španielska na severnej pologuli a vo vodách Čile, Nového Zélandu, južnej Austrálie a južnej Afriky na juhu. Rozsah tohto druhu vykazuje pozoruhodnú podobnosť s oblasťou rozšírenia sardiniek z rodov Sardinka a Sardinops... Distribúcia prerušená v tropickom pásme je charakteristická aj pre také lietajúce ryby ako Ch. heterurus a Ch. agoo... Pojem bipolarita je celkom použiteľný pre rozsahy všetkých týchto druhov (bipolaritou sa tu rozumie distribúcia zvierat v miernych alebo subtropických vodách severnej a južnej pologule, ak nie sú prítomné v samotnom tropickom pásme), ak sa to považuje za v trochu širšom zmysle ako LS Berg, ktorý vo svojej dobe poznamenal, že organizmy miernych šírok sú bipolárne. Teraz existuje veľa príkladov „bipolárneho“ (alebo v terminológii amerických autorov „antitropického“) šírenia u subtropických zvierat.
Oceánske lietajúce ryby majú spravidla veľmi rozšírené, často až cirkumglobálne rozsahy a ich distribúciu s najväčšou pravdepodobnosťou určuje iba jedna teplota vrstvy povrchovej vody. Niektoré druhy majú veľmi úzke rozpätie optimálnych teplôt, a preto sa vyskytujú iba v najteplejších alebo naopak v menej ohriatych vodách tropického pásma. Medzi tieto druhy patrí napríklad tichomorská populácia tohto druhu E. volitans, tu nájdený pri teplote 22 - 29 °, ale najbežnejší pri 24 - 28 °. V dôsledku toho je oblasť rozšírenia tejto ryby v najteplejšej západnej časti Tichého oceánu prerušená v takmer rovníkovej zóne asi na 15 ° zemepisnej šírky a v strednej a východnej časti oceánu, kde v rovník je teplota v povrchovej vrstve znížená v dôsledku stúpania hlbokých vôd, takýto zlom nie. Obývajúci južnú perifériu tropického pásma v Tichom oceáne E. obfusirosfris má zvlášť úzke teplotné limity distribúcie v juhovýchodnej časti svojho rozsahu. Ako ukazujú výsledky 4. plavby výskumného plavidla Akademik Kurchatov, táto lietajúca ryba sa loví iba v úzkom páse vôd ohraničenom izotermami 19 ° a 22-23 °.
Obzvlášť zaujímavé je rozšírenie jediného subtropického druhu medzi zástupcov oceánskej skupiny lietajúcich rýb - Hirundichthys rondeletii, ktorá má bipolárnu oblasť. Táto ryba je zjavne charakterizovaná sezónnymi migráciami: v severozápadnom Pacifiku sa trenie vyskytuje v zime medzi 21 ° a 30 ° severnej šírky. š. pri teplote vody 18-23 °, na jar sa začína pohyb na sever na výkrm (v tomto čase sa ryby vyskytujú pri teplote 15-17 °) a na jeseň - spätná migrácia do južnej časti rozsah.
Kvantitatívne rozdelenie lietajúcich rýb v okupovanej oblasti závisí predovšetkým od množstva dostupného jedla, konkrétne od množstva zooplanktónu v povrchovej vrstve oceánu. V tejto súvislosti je distribúcia lietajúcich rýb v rôznych častiach tropického regiónu veľmi heterogénna. Oblasti otvoreného oceánu, ktoré sa vyznačujú najväčšími koncentráciami lietajúcich rýb, sa spravidla nachádzajú v blízkosti zón divergencie, kde dochádza k stúpaniu na povrch hlbokých vôd bohatých na biogénne soli a je zaznamenaná zvýšená biologická produktivita. V takom prípade sa najvyššia koncentrácia lietajúcich rýb zvyčajne pozoruje v určitej vzdialenosti od divergencií. Faktom je, že vrcholy počtu každého nasledujúceho Even v trofickom reťazci (fytoplanktón -> bylinožravý zooplanktón -> dravý planktón -> - planktofágna ryba) sú trochu posunuté po prúde v porovnaní s maximálnym počtom predchádzajúcich odkazov. Preto sa niekedy pozorujú zvýšené koncentrácie lietajúcich rýb v otvorených vodách aj stovky kilometrov pod akumuláciou fytoplanktónu pri divergenciách.

Pred vzlietnutím do vzduchu „štvorkrídlové“ lietajúce ryby kĺžu po vodnej hladine a urýchľujú ich pohyb bez vibrácií chvostovej plutvy, ktoré zostávajú vo vode, bez vibrácií. Potom sa povrch odlomí a kĺže desiatkami aj stovky metrov.
Celkový počet lietajúcich rýb v oceánoch je veľmi významný. Podľa V.P.Shuntov, ich zásoby iba v Tichom oceáne sa merajú rádovo 1,5 - 4 milióny ton, čo je asi 20 - 40 kg na každý kilometer štvorcový celej tropickej časti tohto oceánu. Tieto čísla boli vypočítané na základe výsledkov vizuálneho počtu rýb vylietajúcich spod stonky mnohých lodí v rôznych regiónoch a je možné ich zrejme pripísať celému svetovému oceánu.
Počet druhov lietajúcich rýb v rôznych oblastiach oceánu sa značne líši, najmä v dôsledku rozdielu v počte neritických a pseudooceánskych druhov. Obzvlášť veľa druhov sa vyskytuje vo vodách Indonézie (27) a v priľahlých oblastiach Korálového mora (26), v blízkosti Filipínskych ostrovov (najmenej 21) a južného Japonska (25). Práve tu - v západnej tropickej časti Tichého oceánu - sa nachádza moderný geografický stred radu lietajúcich rýb a zjavne aj počiatočné centrum formovania tejto skupiny.
Porovnanie fauny lietajúcich rýb v rôznych častiach svetového oceánu odhaľuje značné rozdiely. Najbohatšia a najrozmanitejšia fauna lietajúcich rýb v Tichom oceáne, kde žije 47 druhov a poddruhov. V Indickom oceáne sa doteraz našlo iba 26 druhov a v najdôkladnejšie preštudovanom Atlantickom oceáne iba 16. Každý oceán má svoje vlastné endemické druhy, ktorých počet sa však výrazne líši. V Tichom oceáne žije 16 endemických druhov, v Indickom a Atlantickom oceáne - každý po 4 endemických druhoch.
Je potrebné poznamenať, že všetky druhy endemické v Atlantiku sú v Tichom a Indickom oceáne zastúpené veľmi podobnými formami. Zároveň tu úplne chýba veľa skupín druhov, ktoré sa združujú v zvláštnych podrodoch a sú bežné v iných oceánoch. Všeobecne je fauna lietajúcich rýb v Atlantickom oceáne veľmi vyčerpaná (hlavne kvôli špecializovaným druhom podčeľade Cypselurinae, indo-tichomorskej fauny lietajúcich rýb).
Lietajúce ryby Indického oceánu a západnej časti Tichého oceánu sú súčasťou jednej faunálnej skupiny. Rozdiely v druhovom zložení lietajúcich rýb v rôznych oblastiach tropického indo-západného Pacifiku sa vysvetľujú hlavne existenciou úzko lokalizovaných druhov zaberajúcich obmedzené rozsahy. Táto fauna je najrozmanitejšia a najúplnejšia vo vzťahu k rodom a podrodom, ktoré sú v nej zastúpené (iba rod Fodiafor).
Fauna lietajúcich rýb východného Pacifiku je veľmi špecifická. Zahŕňa najviac 20 druhov vrátane 9 endemických druhov a poddruhov. Táto fauna je spojená s Atlantickým oceánom rodom Fodiator, ale vo všeobecnosti sa zdá, že je viac podobná indicko-západo-pacifickému komplexu.
Dajú sa teda rozlíšiť tri hlavné geografické skupiny lietajúcich rýb obývajúce faunálne oblasti Indo-Pacifiku, východného Pacifiku a Atlantiku. Dá sa predpokladať, že pôvodné formy lietajúcich rýb vznikli v paleocéne alebo eocéne od predkov blízkych moderným pološnekom (čeľaď Hemirhamphidae) v teplovodných neritických oblastiach, ktoré existovali historicky dlhé obdobie na hranici Tichého oceánu a Indie. oceány. K rozšíreniu lietajúcich rýb z tohto centra došlo zjavne všetkými smermi (ale hlavne smerom na západ), aj keď ich cesta stále nie je dostatočne jasná.
Dôležitú úlohu v tomto rozptýlení mal zjavne oceán Tethys, cez ktorý primitívne tropické prvky prenikali do Atlantiku spolu s ďalšími teplomilnými prvkami. Exocoetidae... Lietajúce ryby nepochybne migrovali cez Panamský prieliv, ktorý zostal otvorený až do pliocénu, - len to môže vysvetliť moderné rozšírenie rodu Fodiafor na oboch brehoch Strednej Ameriky. K rozšíreniu relatívne „chladnomilných“ subtropických rýb došlo zjavne oveľa neskôr za klimatických podmienok blízkych moderným a formovanie bipolárnych oblastí v nich podľa teórie LS Berg možno úplne vysvetliť zmenami v teplotný režim oceánu počas doby ľadovej.
N.V. Parin
|